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Bericht:
Evo-Devo:
Bauplaninnovationen in der Insektenwelt
Wie die Evolution aus alten Genen neue Baupläne erschafft
Die
mehr als 3000 Arten von Buckelzikaden (Membracidae) bewohnen überwiegend
tropische und subtropische Lebensräume. Sie zeichnen sich durch einen
so genannten Helm aus, einen dorsalen (d.h. rückenwärts gelegenen)
Auswuchs des ersten Brustsegments (Pronotum), der meist die ganze Oberseite
des Insekts abdeckt. Diese "kunstvollen" Gebilde sind in ihrer Form überaus
vielfältig. Sie dienen der Tarnung, der Mimikry usw. und imitieren Stacheln,
Zweige, Dornen, ja sogar aggressive Ameisen und vieles andere. Die meisten
Morphologen nahmen an, dass es sich bei diesen Gebilden um eine
Vergrößerung des Rückenschilds handelt, obwohl eine Minderheit
der Ansicht war, es handle sich um echte Körperanhänge, ähnlich
wie Gliedmaßen und Flügel.
Eine Autorengruppe um Benjamin Prud'homme (Marseille) konnte nun zeigen,
dass die letztere Deutung zutrifft (Prud'homme et al. 2011). Der Helm
ist mit dem Pronotum gelenkartig verbunden, und dies zweiseitig. Er wird
früh in der Entwicklung der Tiere, im sog. Nymphenstadium, paarig angelegt.
Die Anlagen verschmelzen erst später entlang der Rückenmitte. Da
außer Flügeln keine dorsalen Anhänge bei Insekten existieren,
müsste der Helm dem ersten von drei Flügelpaaren homolog sein,
die auch nach paläontologischen Funden zum Urbauplan der Fluginsekten
gehören. (*) Eine Reihe von morphologischen Details
stützt diese Annahme. Das erste Flügelpaar ist überall sonst
verschwunden, seine Ausbildung wird seit rund 250 Millionen Jahren durch
Hox-Gene unterdrückt. Speziell das Gen "Sex Combs Reduced" (SCR) verhindert
das Wachstum und die Gestaltung der Flügel des ersten Brustsegments.
Bei den Buckelzikaden, und nur bei ihnen, wird die Repression umgangen, so
dass eine Innovation des Bauplans auf hohem taxonomischem Niveau möglich
wurde. Sie trat, gemessen an der Stammesgeschichte der Fluginsekten, vor
nicht allzu langer Zeit auf, nämlich vor weniger als 40 Millionen Jahren.
Die Autoren konnten nachweisen, dass der Transkriptionsfaktor "Nubbin", der
spezifisch die Flügelentwicklung steuert, bei der Entwicklung des Helms
eine analoge Rolle spielt. (Ein Transkriptionsfaktor ist ein Protein, das
die Aktivität einer DNA-Sequenz kontrolliert.)
Zwei Gene, von denen man weiß, dass sie die Ausbildung von
Körperanhängen steuern, spielen auch bei der Entwicklung des Helms
mit. Daher ist anzunehmen, dass dafür das gleiche Programm genutzt wird
wie für die Flügelentwicklung. Warum SCR sie nicht mehr
unterdrückt, konnten die Autoren bis zu einem gewissen Grad klären:
Irgendwo entlang der Steuerkette downstream von SCR (d.h. dem
SCR nachgeordnet) reagiert das Entwicklungsprogramm nicht mehr, vermutlich
durch eine eher simple Veränderung eines Regulatorgens. Damit bilden
die Buckelzikaden ein Beispiel für eine Innovation des Bauplans, die
durch den Umbau der Entwicklungssteuerung möglich wurde, und die zu
einer erstaunliche Diversität der Formen führte. Seit 40 Millionen
Jahren wird das Entwicklungspotenzial des wiedergewonnenen Körperteils
sukzessive ausgelotet, indem die unterschiedlichsten Struktur- und Steuergene
in die Entwicklungskaskade "eingeflickt" und auf ihre Auswirkung hin
überprüft wurden. Warum diese Möglichkeit bei heutigen Insekten
nur einmal realisiert wurde, ist offen. Die Autoren vermuten intrinsische
Entwicklungszwänge, die gegen die Anlage des ersten Flügelpaars
sprechen. Es könnte auch sein, dass solche Anlagen auftreten, aber einer
starken Gegenselektion unterliegen.
Das Ergebnis belegt jedenfalls die Fruchtbarkeit der evolutionären
Entwicklungsbiologie (Evo-Devo) und passt nicht zur Vorstellung von einem
speziellen, "intelligenten" Design der Lebewesen. Vielmehr offenbart sich
aus entwicklungsgenetischer Sicht einmal mehr das Bild evolutionärer
Flickschusterei ("tinkering"). Es zeugt von Entwicklungszwängen einer
ungesteuerten evolutionären Ereigniskette, wonach bei Fluginsekten für
das erste Thoraxsegment das genetische Programm der Flügelentwicklung
zwar immer noch als "historisches Relikt" existiert, aber konstant
unterdrückt wird. Als Ergebnis von "Design" wäre diese Situation
unverständlich, denn nur bei den Buckelzikaden wird das archaische Programm
(sekundär wieder) genutzt. Und nur für diese Insekten hat
sich dadurch ein neuer evolutionärer Entfaltungsraum eröffnet.
Nicht mehr ausgeführte, aber weiter existierende und vermutlich für
die Entwicklungssteuerung nötige Programme sind inzwischen vielfach
bekannt. Ein eindrückliches Beispiel ist das Programm für Zahnanlagen
bei Hühnern (Harris et al. 2006). Es gibt eine Hühnermutante,
die talpid2-Hühner, bei denen das seit über 60 Millionen Jahren
abgeschaltete und "verschüttete" Programm zur Zahnbildung wieder reaktiviert
wird, in den Embryonen lassen sich reguläre Zahnanlagen nachweisen.
Allerdings wurde, im Unterschied zu den Buckelzickaden, dieses Programm bei
den Vögeln nie zum Ausgangspunkt einer evolutionären Innovation.
Literatur
Harris, M.P. et al. (2006) The development of archosaurian
first-generation teeth in a chicken mutant. Current Biology 16, 371-377.
www.berlinonline.de/berliner-zeitung/archiv/.bin/.../wissenschaft/0208/index.html
Prud'homme, B. et al. (2011) Body plan innovation in treehoppers through
the evolution of an extra wing-like appendage. Nature 473, 83-86.
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(*) Fußnote:
Die ab dem mittleren Karbon fossil auftretenden Palaeodictyoptera (z.B.
Stenodictya) wiesen neben zwei funktionalen Flügelpaaren ein Paar
flügelähnliche Fortsätze des ersten Thoraxsegments auf, die
als den Flügeln homolog angesehen werden. Die Insektengruppe starb im
späten Perm aus.
Autor
: Dr. Hansjörg
Hemminger
© AG EvoBio - Evolution
in Biologie, Kultur und Gesellschaft
18.05.11